دانلود پایان نامه ارشد : بررسی اثرات سطوح مختلف اوره و کلرید سدیم

دانلود متن کامل پایان نامه مقطع کارشناسی ارشد رشته کشاورزی 

گرایش : زراعت

عنوان :  بررسی اثرات سطوح مختلف اوره و کلرید سدیم

دانشگاه آزاد اسلامی

واحد یاسوج

دانشکده کشاورزی، گروه زراعت

پایان نامه برای دریافت درجه کارشناسی ارشد مهندسی کشاورزی (M.Sc.)

گرایش:  زراعت

عنوان:

بررسی اثرات سطوح مختلف اوره و کلرید سدیم بر عملکرد و اجزاء عملکرد گندم آبی رقم الوند در منطقه دشتروم

استاد راهنما:

دکتر محمد مهدی رحیمی

استاد مشاور:

مهندس محمد رضا چاکرالحسینی

برای رعایت حریم خصوصی نام نگارنده پایان نامه درج نمی شود(در فایل دانلودی نام نویسنده موجود است)تکه هایی از متن پایان نامه به عنوان نمونه :(ممکن است هنگام انتقال از فایل اصلی به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود ولی در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل است)فهرست جداول عنوان      صفحهچکیده: 1فصل اول: مقدمه  21-1-کلیات   21-2- اهداف پژوهش    31-3- فرضیات پژوهش    3فصل دوم: سابقه پژوهش     4 2-1- آثار شوری بر زندگی بشر 42-2- آثار فیزیولوژیک تنش شوری بر جنبه‌های مختلف رشد  52-3- تغییر در تعادل عناصر غذایی  52-4- ساز و کارهای مقاومت به شوری  52-5-  تنظیم مقدار نمک در گیاهان  62-5-1- انتخاب یونی  62-5-2- تحمل نمک از طریق تجمع مواد آلی  92-5-3- قندهای محلول  92-5-4- پرولین  102-6- تاثیر شوری بر جوانه‌زنی گیاهان  112-7- تأثیر شوری بر رشد گیاهان  122-7-1-  اثر شوری بر رشد رویشی گیاهان  122-7-2-  اثرات  شوری بر مرحله زایشی گیاه 172-8- تأثیر شوری بر عملکرد و اجزای عملکرد 192-9- نیتروژن در گیاه 202-10- اثرات کود نیتروژن بر خصوصیات مختلف گیاه 202-11- نیتروژن و خصوصیات رشدی  212-11-1- سطح برگ   212-11-2- ارتفاع بوته  212-12- تعداد پنجه بارور در گیاه 222-13- نیتروژن و مراحل نمو گیاه 222-16- نیتروژن، عملکرد و اجزاء عملکرد 232-16-1- تعداد سنبله در واحد سطح  232- 16- 2- تعداد دانه در سنبله  242-16-4- عملکرد دانه  242-16-5- عملکرد بیولوژیک   252-16-6- شاخص برداشت   25فصل سوم: مواد و روشها 27 3-1- موقعیت جغرافیایی محل آزمایش    273-1-1- تغییرات درجه حرارت شبانه­روزی یاسوج در طول دوره­ی رشد گندم  273-2- مشخصات هواشناسی منطقه  283-3- مشخصات خاک محل اجرای آزمایش    283-4- مشخصات طرح آزمایشی  293-5- روش تهیه محلولهای شوری  293-6- روش‌های نمونه‌برداری و اندازه‌گیری‌  293-6-1- تعداد پنجه در هر بوته  293-6-2-  اندازه‌گیری ارتفاع ساقه  293-6-3- تعداد ساقه گل دهنده در هربوته  303-6-4- تعداد دانه در هر بوته  303-6-5- تعداد دانه در هر خوشه  303-6-6- طول خوشه  303-6-7- عملکرد نهایی دانه در هر بوته  303-6-8- عملکرد نهایی دانه در هر هکتار 303-6-9- شاخص برداشت   303-6- 10- وزن خشک کل بوته  303-6-11- وزن هزار دانه  313-6-12- تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیک   313-6-13- محاسبات آماری  31فصل چهارم: نتایج و بحث و پیشنهادات    32 4-1- تعداد سنبله در متر مربع  324-2- تعداد دانه در سنبله  354-3- وزن هزار دانه  374-4- طول سنبله  394-5- ارتفاع بوته  414-6- عملکرد بیولوژیک   434-7- عملکرد دانه  454-8- شاخص برداشت   474-14- نتیجه‌گیری  504-15- پیشنهادات   50فهرست منابع  51چکیده:به منظور تعین اثر سطوح مختلف کود اوره و کلرید سدیم  بر عملکرد و اجزای عملکرد  گندم آبی رقم الوند آزمایشی در سال 1388 در منطقه دشتروم واقع در شهرستان بویراحمد انجام گردید. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام گردید. عامل­های آزمایش شامل کود اوره در چهار سطح (0N0 =، 100N1 = ، 200N 2 =، 400   N3 =کیلوگرم در هکتار) و کلرید سدیم در سه سطح  (0,S0=   S2 =200 ,S1 =100کیلوگرم در هکتار) با 12 تیمار مورد بررسی قرار گرفت. صفات مورد ارزیابی شامل تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع)، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، طول سنبله، ارتفاع بوته، عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه،  شاخص برداشت بود. نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر کلرید سدیم بر تمامی صفات به جزء شاخص برداشت معنی­دار بود و همچنین اثر اوره  بر تمامی صفات معنی­دار بود. بر همکنش اوره و کلرید سدیم فقط بر عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه، تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع) و تعداد دانه در سنبله معنی­دار بود.واژه های کلیدی: عملکرد، گندم آبی الوند، کود اوره، کلرید سدیم 1-1-کلیاتگندم[1] گیاهی تک لپه­ای از راسته گلومی­‌فلورا[2]، خانواده گرامینه[3]، طایفه هوردآ[4] و از جنس تریتیکوم[5] است. گندم یکی از دیرینه­ترین و پرارزش­ترین گیاهان روی زمین می‌باشد که روی هم رفته سطح زیر کشت آن نزدیک به یک هشتم زمین­های زراعی جهان را تشکیل داده است سطح زیرکشت و تولید سالیانه گندم در جهان بیش از سایرغلات می­باشد. گندم گیاهی است که اهمیت اقتصادی آن چه از نظر تولید و چه از نظر تغذیه در دنیا بیش از سایر محصولات کشاورزی می­باشد. به همین دلیل تحقیقات زیادی در ایران و جهان در مورد افزایش محصول آن صورت می­گیرد. توسعه سطح زیر کشت و افزایش عملکرد محصول در واحد سطح دو استراتژی مهم برای بالا بردن میزان تولید هر گیاه می باشد برای تکامل مناسب گیاهان تأمین نیتروژن آنها در هر یک از مراحل رشد لازم است .تنها دادن کود زیاد و یا مناسب کافی نیست بلکه تأمین مداوم نیتروژن برای گیاه از اهمیت بیشتری برخورداراست، اگرچه مصرف نیتروژن برای غلات در چند مرحله توصیه می­شود اما باید توجه داشت که این عمل در مناطقی که پراکنش باران مناسب باشد امکانپذیر خواهد بود در مناطق خشک مصرف نیتروژن بلافاصله قبل از مرحله گلدهی گندم موفقیت­آمیز نخواهد بود و دادن کود نیتروژن به صورت سرک در موقع گلدهی یا بعد از آن دارای اشکالاتی می­باشد ازجمله اینکه به علت رشد رویشی گندم رفت وآمد وسایل کودپاشی مشکل بوده و باعث صدمه دیدن گیاهان می­شود (سیادت و همکاران، 1376).شوری پس از خشکی از مهمترین و متداول­ترین تنشهای محیطی درسطح جهان است. بخش قابل توجهی از اکوسیستم­های طبیعی و زراعی دنیا تحت تنش شوری قرار دارد در ایران معادل 25 درصد مساحت زمین­های کشور دارای شوری است امروزه به علت استفاده بی­رویه از منابع طبیعی و بکارگیری تکنولوژی­های نامناسب در تولید محصولات کشاورزی بویژه در رابطه با آب آبیاری بخش قابل توجهی از زمینهای کشاورزی در مناطق خشک با پدیده شوری مواجه هستند. کودهای ازته از جمله کود اوره اثر قابل توجه و معنی­داری بر روی عملکرد کمی و کیفی گیاهان بخصوص گندم آبی دارد. این امر در خاکهای مناطق خشک و نیمه خشک کشور که دارای میزان کمی مواد آلی می­باشد حائز اهمیت زیادی است. بدون مصرف کود ازته از جمله کود اوره عملکرد گندم در حد پائینی است و برای زارعین مقرون به صرفه اقتصادی چندانی نیست. از طرفی در خاکهای شور، وجود املاح محلول بخصوص کلرید سدیم نقش مهمی در کاهش عملکرد دارد. تعیین سطوح مناسب این نمک در خاک که مانع کاهش محصول نگردد، یافته مهمی خواهد بود.1-2- اهداف پژوهش1- بررسی اثر مصرف کود اوره بر عملکرد دانه و بیولوژیک گندم آبی رقم الوند به منظور تعیین بهترین تیمار کودی.2- بررسی اثر کلرید سدیم بر عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند.3- بررسی اثرات برهمکنش کود اوره و کلرید سدیم بر عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند. 1-3- فرضیات پژوهش1- افزایش اوره تا ا سطح 450 کیلوگرم در هکتار سبب افزایش معنی­دار عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند می­گردد2- مصرف کلرید سدیم باعث کاهش عملکرد کمی و کیفی دانه و بیولوژیک گندم می­شود 2-1- آثار شوری بر زندگی بشرشواهد تاریخی نشان می‌دهند که انسان به دلیل تخریب منابع حیاتی، هیچ­گاه نتوانسته است بیش از 800 تا 2000 سال یک تمدن پیشرفته را در یک مکان معین توسعه دهد. این مشکل به دلایل مختلف و از جمله در نتیجه از بین رفتن مداوم زمین‌های قابل کشت پدید آمده است. هم اکنون نیز این مسئله به عنوان یکی از مشکلات عمده تهدیدکننده کشاورزی در سطح بین‌المللی و بالاخص در عرض‌های جغرافیایی پایین مطرح است. یکی از دلایل از بین رفتن بسیاری از زمین‌ها، افزایش بیش از حد تنش شوری است. در اکثر مقالات مربوط به مقاومت به شوری گیاهان، از شوری به عنوان یکی از فاکتورهای مهم در کشاورزی جهان نام برده شده است. ولی با این حال وسعت زمین‌های تحت تاثیر شوری نامعلوم است.فلاورز و یو (Flowers and Yeo, 1995) شوری را به عنوان یک اصطلاح عمومی در نظر گرفته­‌اند که بیانگر حضور مخلوط‌‌های متنوعی از نمک‌های خاک می‌باشند. افزایش نمک در خاک باعث ایجاد مشکلات فراوانی برای مردم جهان مخصوصاً در نواحی خشک و نیمه خشک شده است، چرا که تولید محصولات کشاورزی به آب آبیاری وابسته می‌باشد. نیاز اعلام شده برای افزایش تولید غذا به همراه مشکل شور شدن زمین‌ها و نیز با توجه به این حقیقت که بشر در آینده نمی‌تواند زمین‌های کشاورزی را رها نماید و به سراغ زمین‌های جدید برود، همه نشانه‌های خوبی برای تغییر اولویت‌های کاری و تحقیقاتی کشاورزی در سال‌های آینده می‌باشند. همین طور که افزایش جمعیت ادامه می‌یابد و زمین‌های کشاورزی بیشتری تحت سیستم‌های آبیاری قرار می‌گیرند، شوری اهمیت بیشتری پیدا می‌کند. در این زمینه چه کاری را می‌توان در آینده انجام داد و چه نقشی را اصلاح نباتات و فیزیولوژی گیاهی می‌تواند ایفا کند؟ اینها سوالاتی است که ذهن متخصصین را به خود مشغول نموده است. علاوه بر این­ها اگر جنبه‌های زیبا شناختی و نیز آثار اجتماعی و فرهنگی شوری بر زندگی انسان مورد توجه قرار گیرد، ملاحظه می‌گردد که شوری به نوعی با تمام جنبه‌های زندگی انسان عجین شده است. لذا بررسی تاثیر شوری بر کشاورزی تنها یکی از جنبه‌های متنوع تاثیر این پدیده جهانی است.2-2- آثار فیزیولوژیک تنش شوری بر جنبه‌های مختلف رشدپتانسیل اسمزی بالای محلول خاک و غلظت بالای املاح موجود در خاک که عامل سمیت یون­ها (به علت افزایش یونهای سدیم و کلر در خاک و جذب بیش از حد مورد نیاز گیاه) و به هم زدن تعادل یونها یا کمبود تغذیه‌ای در گیاه هستند، به طور بالقوه برای گیاه خطرناک می‌باشند. میر محمدی میبدی و قره‌یاضی (1380) و اشرف و مک‌نیلی (Ashraf and McNeilly, 2004) بیان کردند که گیاه در عمل، در مناطق شور با سه مشکل اساسی مواجه است:
  • به دست آوردن آب از خاک دارای پتانسیل آب بسیار کم و در نتیجه کاهش جذب آب توسط گیاه که خود منجر به کاهش جذب مواد غذایی می‌شود.
  • مواجه شدن گیاه با غلظت‌های بالای یون­های سمی سدیم یا دیگر یون­ها و در نتیجه افزایش تجمع یون­های سمی در گیاه.
  • تغییر در تعادل عناصر غذایی و در نتیجه کاهش مواد غذایی قابل دسترس در گیاه و ایجاد اختلال در فرآیندهای طبیعی رشد.
2-3- تغییر در تعادل عناصر غذاییشوری ممکن است از طریق به هم زدن تعادل یونی و اثر بر روی تغذیه گیاه، رشد گیاه را محدود نماید. اگر ظرفیت کاتیونی خاک بیش از 40 تا 50 درصد با سدیم اشباع شود، اختلالات تغذیه‌ای ایجاد می‌گردد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1380). افزایش سدیم باعث کاهش میزان کلسیم، منیزیم و پتاسیم در گیاه می‌شود (دهداری، 1383). به دلیل فراوانی و غالبیت دو یون Na+ و Cl- در خاک و آب‌های شور، از جذب بسیاری از عناصر پرمصرف و کم­مصرف کاسته می‌شود. از این رو نسبت بالایی از نسبت یون‌‌های Na+/Ca2+ ، Na+/K+ ،Ca2+/Mg2+  و Cl-/Na2+ در بافت گیاهان بوجود می‌آید. گراتان و گروی (Grattanand Grievi, 1999) و مارشنر (Marshner, 1995) گزارش دادند که از کل عناصری که جذب گیاه می‌شود، نیتروژن به تنهایی سهمی در حدود 80 درصد دارد. ایشان بیان نمودند که Cl- مانع جذب و آسیمیلاسیون نیترات می‌گردد و Na+  از جذب پتاسیم جلوگیری می‌کند.2-4- ساز و کارهای مقاومت به شوریتحمل به شوری غالباً به پیچیدگی­های فیزیولوژیکی و آناتومیکی ساختار گیاه بستگی دارد. این حقیقت، یافتن راه­حلی را که از طریق آن بتوان تحمل به شوری گیاهان را در سطح وسیع افزایش داد، مشکل می‌سازد. عوامل زیادی نظیر گونه گیاهی، درجه حرارت محیط، ترکیب نمک­های خاک یا آب، مرحله رشد گیاه، متغیرهای محیطی و واریته گیاه، بر روی تحمل و مقاومت گیاه در برابر شوری اثر می‌گذارد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی،1380). فلاورز و همکاران (Flowers and et al, 1977) و ویسل (Waisel, 1972) روش­های مختلف مقاومت گیاهان در برابر شوری را به تنظیم نمک و تحمل نمک تقسیم­بندی کردند. شکل (2-1) چگونگی مقاومت به شوری گیاهان را بصورت شماتیک نشان می‌دهد.
 
شکل 2-1: نمایش شماتیک روش‌های مختلف مقاومت گیاهان در برابر شوری
 (Flowers and et al, 1977 Waisel, 1972 😉2-5-  تنظیم مقدار نمک در گیاهان2-5-1- انتخاب یونیبرخی از محققین بررسی مکانیزم‌های جذب و الگوی تجمع یون در بخش‌های مختلف گیاه را در شناسایی ژنوتیپ‌ها و لاین‌های مقاوم و حساس به نمک مهم دانسته‌اند (Ashraf and Saghir, 2001). در شرایط شوری گیاه باید قادر باشد ضمن جذب مواد غذایی، از جذب یونهای سمی ممانعت کند. گیاهانی که بتوانند ضمن محدود ساختن جذب یونهای سمی، اقدام به جذب یونهای ضروری در حد کافی نمایند، مقاوم‌تر از دیگر گیاهان می‌باشند (دهداری، 1383). در این رابطه، مکانیسم‌‌های انتخاب نوع یون بالاخص یونهای سدیم و پتاسیم اهمیت ویژه‌ای دارد. مکانیسم‌های مسئول تمایز بین این دو، احتمالا در غشاء بافت‌ها و انواع اندامک­های گیاه عمل می‌کنند (Shannon, 1998). شکاری و همکاران (1377) و اشرف و مک‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز گزارش دادند که واریته‌های متحمل به شوری جو، هنگام تنش شوری دارای Na+ و Cl-  کمتر و K+ و +2Ca بیشتر، بویژه در بخش هوایی خود بودند. در نتیجه واریته‌های مقاوم در مقایسه با واریته‌های حساس دارای +Na/+2Ca ، +Na/ +K  بالاتری می‌باشند. در سایر گونه‌‌ها  نیز از این نظر تفاوت‌هایی وجود دارد. لاین‌های مقاوم  یونجه در مقایسه با لاین‌های حساس،  Cl- بیشتری در ساقه‌چه و ریشه‌چه خود تجمع نمودند، در حالی که لاین‌های حساس تفاوتی از نظر میزان تجمع +Na در ریشه و اندام هوایی نداشتند (Ashraf and Saghir, 2001). تحمل سمیت یونی در بین گونه‌ها و واریته‌ها متفاوت است و امکان دارد مربوط به دفع یون از طریق لایه پوست ریشه[6] یا توزیع یونهای وارد شده به گیاه در برگ­های پیر یا قسمتهای دیگر گیاه باشد (Al-Karaki, 2000). اشرف و سقیر  (Ashraf and Saghir, 2001) نیز معتقد هستند که یکی از ساز وکارهای موثر در مقاومت به شوری، نسبت Na+/K+  بالا در اندام‌های مختلف و در مراحل مختلف رشد گیاه می‌باشد.برخی از گونه‌های وحشی گیاهان زراعی قادر هستند در زمان رشد در محیط شور، مقداری از سدیم اضافی جذب شده را دفع کنند. دفع Na+ و جبران آن توسط K+ در برگهای جوان همبستگی بسیار بالایی با تحمل به شوری دارد (Ashraf and McNeilly, 2004؛ Dubcovasky et al, 1996). در گندم نیز کولمر و همکاران (Colmer et al, 1995) نشان دادند که تجمع زیاد K+ در حفظ مقادیر پایینNa+ در برگهای جوان، نقش مهمی در تحمل به شوری دارد. بیشتر گلی‌کوفیت‌های[7] متحمل به شوری نسبت به ارقام حساس، تمایل زیادتری در جذب K+ بیشتر و Na+کمتر دارند (Shannon, 1998).هاسگاوا (Hasegawa, 1986) گزارش داد که جذب و جابجایی عناصر اصلی غذایی مثلK+ وCa2+ در نتیجه تنش شوری به شدت کاهش می‌یابند. در این شرایط، گروهی از گیاهان به سلول‌های در حال رشد خود اجازه می‌دهند تا از غلظت‌های یونی بالا اجتناب کنند. دفع کننده‌های نمک قادر هستند جذب نمک به سمت ساقه را محدود نمایند. دلیل این امر ممکن است جذب زیاد یونهای سمی مثل Na+ توسط گیاه و ذخیره و دفع مجدد آن (جابجایی) از ریشه و ساقه به سمت خاک باشد (Winter, 1982a; Winter, 1982b).دفع یونی و یا محدود کردن آنها در گیاهان به دو صورت خارج کردن از طریق غده‌های نمکی و دیگری از طریق پمپ‌ها و کانال‌های غشایی انجام می‌گیرد. روش اول بیشتر در گیاهان غیر زراعی دیده می‌شود و نمک از طریق غده‌های موجود در برگها و یا رگبرگ­ها به بیرون تراوش می‌شود. در برخی از گیاهان زراعی نیز این مورد مشاهده شده است (فهن [نقل از دهداری، 1383]). روش دوم عمدتا در گیاهان زراعی دیده می‌شود. مداخلی که در گیاه برای عبور و تنظیم یونهای Na+ و Cl- وجود دارند شامل غشاء پلاسمای ریشه، واکوئل، غشاء واکوئل در ریشه و ساقه و غشاء پلاسمایی سلول‌های پارانشیمی آوند چوبی است که باعث تقسیم و توزیع یونها بین ریشه و ساقه می‌شود. در مجموع در گیاهان سه مکانیسم انتقال شامل الف- کانال‌ها، ب- آنتی پورت[8] H+/Na+ ، ج- پمپH+/ATPase برای یون­ها وجود دارد.الف- کانال‌ها عبور یون از کانال‌ها بوسیله شیب الکتروشیمیایی یون در غشاء صورت می‌گیرد. این شیب برای سدیم به طرف داخل و برای کلر، به طرف خارج می‌باشد. تا کنون کانال‌های انتخابی برای Na+ شناخته نشده‌اند، اماکانال‌های K+ به مقدار کافی Na+ را انتقال می‌دهند. بهبود تحمل به شوری که از طریق Ca2+ حاصل می‌شود، به دلیل تاثیر آن در نفوذ پذیری کمتر غشاء پلاسمایی برای Na+ می‌باشد. کانال‌ها در غشاء واکوئل نیز وجود دارند و نقش مهمی در تنظیم ا‌سمزی گیاه ایفا می‌کنند. در این مکانیسم Na+ به طور فعال و برخلاف شیب الکتروشیمیایی به داخل واکوئل پمپ می‌شود (Maathuis and Amtmann, 1999).ب- آنتی پورت H+/Na+ (انتقال از سیتوپلاسم به بیرون) انتقال Na+ از این طریق برخلاف شیب الکتروشیمیایی و جذب H+ در جهت شیب الکتروشیمیایی H+ صورت می‌گیرد. انتقال H+ با نیروی فعال پروتون (pmf)[9] انجام می‌شود، بنابراین عمل pmf برخلاف شیب الکتروشیمیایی Na+ است (Maathuis and Amtmann. 1999). این سیستم در غشاء پلاسمایی قارچ‌ها وجود دارد، ولی در برخی گیاهان وجود ندارد. بنابراین پمپ‌های دیگری در غشاء آنها می‌بایست وجود داشته باشد (Maathuis and Amtmann, 1999).ج- پمپH+/ATPase   این پمپ، پروتون را برخلاف شیب الکتروشیمیایی حرکت می‌دهد و باعث ایجاد پتانسیل غشائی می‌شود. انرژی مورد نیاز این فرآیند از طریق ATP فراهم می‌شود. این پمپ در غشاء پلاسمایی سلول‌های کوتیکول و اپیدرمی ریشه، تولید  pmو Na+ را به خارج دفع می‌کند. اما پتانسیل غشائی که بوسیله آنزیم دیگری ایجاد می‌شود، منجر به انتقالNa+ و K+ از طریق کانال‌ها به داخل سلول می‌شود. پمپH+/ATPase در غشاء واکوئل همراه با پیروفسفاتازها[10] ایجاد  pmf می‌کند و Na+ را به داخل واکوئل می‌کشاند. پمپH+/ATPase در غشاء پلاسمایی سلول‌های پارانشیمی آوند چوبی تولید pmf  می‌کند و باعث توزیع Na+ و Cl-  بین ریشه و اندام هوایی گیاه می‌شود.2-5-2- تحمل نمک از طریق تجمع مواد آلیوقتی که گیاهان در معرض خشکی یا شوری قرار می‌گیرند، رشد آنها کاهش می‌یابد و در نهایت متوقف می‌شود. وجود نمک و املاح‌ مختلف در خاک‌های شور و آب باعث کاهش پتانسیل اسمزی می‌شود. هر دو عامل پتانسیل اسمزی پائین خاک و پتانسیل پایین ماتریک[11] موجب کاهش آب موجود در گیاهان می‌شوند و گیاه را در معرض یک تنش ثانویه اسمزی قرار می‌دهند. از نظر فیزیولوژیک این عمل باعث ایجاد تنش خشکی می‌گردد. بین تنش نمک و تنش خشکی رابطه‌ای مستقیم و غیر قابل تفکیک وجود دارد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1380). آثار طولانی مدت تنش اسمزی بر رشد گیاه در سال‌های اخیر بیشتر بررسی شده است. بیشتر گزارش‌ها دلایل مناسبی مبتنی بر توانایی گیاهان برای تنظیم اسمزی ارائه داده­اند. این گزارش‌ها به وضوح نشان داده­اند که تنظیم اسمزی[12] می‌تواند باعث تجدید دوباره فشار تورژسانس در حضور تنش اسمزی شود. برخی از گیاهان قادر هستند به کمک سنتز و افزایش میزان مواد محلول در سلول‌های خود و یا از طریق کاهش میزان آب موجود در سلول‌ها، در واکنش نسبت به کاهش پتانسیل آب محیط خارج از سلول، پتانسیل ا‌سمزی سلول‌های خود را کاهش دهند و از این طریق موجب آماس سلولی شوند (Winicov, 1994). این فرآیند به تنظیم اسمزی معروف است. در سلول‌های گیاهی با استفاده از انرژی حاصل از تولیدات فتوسنتزی و در واکنش به پتانسیل آب پایین، در محلول سیتوپلاسمی خود، مواد آلی با وزن مولکولی کم، نظیر فروکتان، ساکارز (قندها)، اسیدهای آمینه و نیتروژن متیله شده مشتق از آنها، پرولین، اسیدهای آلی، گلایسین بتایین، تریمالوز، مانیتول و سایر مواد ایجاد کننده اسمز ساخته می‌شود (Winicov, 1994). در اینجا به مهمترین مواد محلول آلی اسمزی اشاره می‌شود.2-5-3- قندهای محلولتنظیم اسمزی گیاهان در شرایط شور، وابستگی شدیدی به قندهای محلول دارد (Ashraf and McNeilly, 2004). به نظر می‌رسد نقش گلوکز (Greenway and Munns, 1980) و برخی دیگر از قندها در کل پتانسیل اسمزی و در رشد گلی‌کوفیت‌ها و در شرایط محیطی نرمال بیش از 50 درصد باشد، این عمل تحمل به شوری را بوسیله تاثیر بر تعادل اسمزی و حفظ فعالیت آنزیمی در حضور یون­های سمی بهبود می‌بخشد (Greenway and Munns, 1980). رادرت (Rathert, 1984) بیان کرد که شوری موجب افزایش بیشتر ساکارز برگی در گونه‌های حساس به شوری در مقایسه با گونه‌های متحمل می‌شود. در این رابطه، اشرف و مک‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز بیان کردند که قندهای محلول کل در گونه‌های مقاوم به شوری براسیکا کاهش پیدا می‌‌کند.  او پیشنهاد کرد که غلظت‌های ساکارز برگی و نشاسته می‌تواند به عنوان شاخص انتخابی در غربال کردن ژنوتیپ‌های متحمل به شوری استفاده شود. نائینی و همکاران (1382) در مطالعه‌ای بر روی سه رقم تجاری انار تحت شرایط شوری بیان نمودند که در هر سه رقم انار، با افزایش سطوح شوری تا 40 میلی مولار میزان قندهای محلول در برگهای بالغ کاهش یافت و سپس تا سطح 80 میلی مولار افزایش پیدا کرد. مجددا با افزایش شوری قند‌های محلول بطور معنی­داری کاهش نشان داد. در این رابطه اشرف و مک‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز گزارش دادند که با افزایش سطوح شوری محتوای قند کاهش پیدا می‌کند. اشرف و مک نیلی (Ashraf and McNeilly, 2004) در بررسی مطالعات انجام شده در زمینه شوری بر روی گیاهان خانواده براسیکا بیان نمودند که نمی‌توان یک روند خاصی را برای تغییرات قندهای محلول کل بیان نمود. به عنوان مثال در برخی گونه‌ها‌ی گیاهی، با افزایش شوری، محتوای قند افزایش پیدا نمود؛ ولی در سایر گونه‌های مورد مطالعه، افزایش سطوح شوری منجر به کاهش محتوای قند در اندام هوایی گردید.2-5-4- پرولیننقش پرولین در تنظیم فشار اسمزی منجر به بحث‌های زیادی شده است. معمولا در  گیاهانی که در معرض شرایط سخت خشکی و تنش شوری قرار گرفته‌اند، پرولین تجمع پیدا می‌کند. احتمالا پرولین در تنظیم اسمزی و حفظ فعالیت آنزیمی گیاه تحت تنش شوری نقش دارد (Greenway and Munns, 1980). کلروپلاست‌ها مکان اصلی سنتز پرولین در هنگام تنش هستند (Sivakumer et al, 1998).پرولین می‌تواند از گلوتامیت‌ها یا اورنیتین ساخته شود. یکی از مهمترین آنزیم‌هایی که در این رابطه کشف شده‌است، P5CS [13] می‌باشد. این آنزیم یک آنزیم دو وظیفه‌ای می‌باشد و در این رابطه محدودیت تجمع پرولین در توتون‌های  تراریخته به دلیل عمل این آنزیم‌ها گزارش شده ‌است (Maggio et al, 2002) .بطور کلی تجمع پرولین در شرایط تنش شوری یکی از مکانیسم‌های دفاعی در برابر فشار اسمزی است. در خیلی از گیاهان پرولین به عنوان مهمترین ماده در تنظیم اسمزی شناخته شده است (Hoai et al, 2003). با وجود این، تجمع زیاد آن در تعدیل اسمزی مورد شک است و به گونه گیاهی بستگی دارد (Balibrea et al, 1999).تعداد صفحه :74قیمت : 14000تومان

بلافاصله پس از پرداخت ، لینک دانلود پایان نامه به شما نشان داده می شود

و در ضمن فایل خریداری شده به ایمیل شما ارسال می شود.

پشتیبانی سایت :        09309714541 (فقط پیامک)        info@arshadha.ir

در صورتی که مشکلی با پرداخت آنلاین دارید می توانید مبلغ مورد نظر برای هر فایل را کارت به کارت کرده و فایل درخواستی و اطلاعات واریز را به ایمیل ما ارسال کنید تا فایل را از طریق ایمیل دریافت کنید.

--  -- --

مطالب مشابه را هم ببینید

فایل مورد نظر خودتان را پیدا نکردید ؟ نگران نباشید . این صفحه را نبندید ! سایت ما حاوی حجم عظیمی از پایان نامه های دانشگاهی است. مطالب مشابه را هم ببینید. برای یافتن فایل مورد نظر کافیست از قسمت جستجو استفاده کنید. یا از منوی بالای سایت رشته مورد نظر خود را انتخاب کنید و همه فایل های رشته خودتان را ببینید